Грибы как аэроаллергены

Споры и фрагменты грибов встречаются повсеместно над неполярными районами Земли, особенно над сельскохозяйственными регионами, являясь основной частью смешанного биогенного дебриса. Респираторные заболевания, обусловленные ржавчинными и черными несовершенными грибами были описаны более 60 лет назад и в настоящее время сенсибилизация к различным грибам четко доказана. Тем не менее, значимость многих грибов для аллергии остается трудной для оценки и требует специальных исследований.

Функциональная анатомия грибов

Несмотря на значительные морфологические различия, все грибы можно разделить на две основные структуры. Меньшее число видов, которые называют "дрожжи", растут как единичные клетки с центральным или эксцентричным делением на дочерние клетки. Значительно большее число семейств грибов образуют выросты 3-4 мкм шириной, которые называют гифы. Эти гифы имеют хорошо определенную стенку, содержащую целлюлозу или хитин, и настоящее ядро. Гифы часто имеют периодические перегородки (септы), в отличие от других (коэноцитических) форм, - таких как многие зигомицеты, - у которых перегодки могут быть редкими или полностью отсуствовать, что допускает свободное перетекание цитоплазмы. Мицелием называют комплекс гиф (следует помнить, что некоторые виды дрожжей размножаются секвенциально без деления, формируя линейный псевдомицелий). Гифы могут нести простейшие репродуктивные части многих микромицетов и также формируют структуральные ткани мясистых грибов, таких как шляпочные грибы и дождевики.

Структура спор и их развитие.

Грибы производят большое число сексуальных и асексуальных спор (хотя различные фрагменты гифов также могут пролиферировать) и споронесущие части составляют основу их классификации. Распознают два основных типа асексуальных спор: спорангиеспоры, которые формируются в закрытых сумках (спорангиях) и конидии. Большинство конидий формируются на специализированных гифах или конидиофорах, другие возникают на недифференцированных гифах. Вдобавок, многие грибы продуцируют относительно тонкостенные хламидоспоры - клетки окружающие и конденсирующиеся на сегментах мицелия. Некоторые из этих процессов, таких как формирование артроспор (артроконидий) путем последовательного септирования и расчленения уже существующих гиф, легко увидеть, другие требуют продолжительного наблюдения. У спор описывают также цвет, размеры, форму и текстуру поверхности. Другие характеристики: септация - без перегородок (amerospores), одна перегородка (didymospores), две или более поперечные перегородки (phagmospores) и поперечные и продольные перегородки (dictyospores).

Образование спор и таксомия грибов.

В целом, большинство аллергенных плесневых грибов размножаются асексуально. Тем не менее, два больших и различных класса, Ascomycetes и Basidiomycetes, производят также и сексуальные споры. В жизненном цикле, простейшие грибковые организмы обычно продуцируют как сексуальные так и асексуальные споры от морфологически различных структур, называемых совершенные и несовершенные стадии. Чаще, эти репродуктивные формы нуждаются в различных субстратах или состояниях для роста и не случаются вместе одновременно. В результате различные стадии жизненного цикла грибов могут протекать как совершенно отличные организмы, когда истинных взаимосвязей не случается. Исходя из этой практики, аскомицеты Neurospora sitiphila имеет асексуальную стадию, которая называется Monilia sitophila ("красная хлебная плесень"). То же самое относится к виду Aspergillus glaucus, ныне известному как несовершенная форма другого аскомицета - Eurotium herbariorum, и иногда эти стадии могут даже сосуществовать.

Организмы, классифицированные отдельно на различных совершенных стадиях, могут иметь сходные асексуальные формы. Члены некоторых родов, например, Eurotium включают несовершенные стадии Aspergillus. Поэтому, имеющаяся в настоящее время классификация грибов, продуцирующих асексуальные споры, не вполне отражает естественные свойства грибов.

Классы грибов, известных как источники аэроаллергенов.

В этой связи привлекают внимание пять больших групп грибов: классы Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes.

Зигомицеты.

Члены этого класса, включая хлебную и сахарную плесень, образуют тонкостенные (хотя и редко наблюдаемые) зигоспоры, образующиеся после соединения специальных мицелиальных выростов. Большинство зигомицетов характеризуется широким мицелием (до 10 мкм), чаще с редкими септами или же с полным отсутствием перегородок (т.н. коэноцитические) и спорангиями, часто вытянутыми и содержащими некоторое количество спорангиоспор. Эти споры обычно одноклеточные, от 4 до 8 мкм размером и не несут особых меток на их гладкой, колючей или сетчатой поверхности. Роды Rhizopus, Mucor, Absidia и Syncephalastrum активно размножаются в компосте, соломе, земле и пищевых остатках.

Аскомицеты

Характеристикой этого класса являются сумки - сумкоподобные клетки в которых сексуальные споры (аскоспоры) развиваются без привязки к стенкам. В типичной разновидности, каждая аска формирует восемь спор, которые активно выделяются при созревании; однако, и число спор и способы дисперсии могут меняться. Аски формируются на “голом месте” или, чаще, в специализированных плодовых телах (аскокарпиях). Эти структуры могут проявляться как едва заметные точки на стеблях растений и поверхностях листьев, но, с другой стороны. достигать заметных размеров у трюфелей, сморчков и многих кубковых грибов. Помимо образования аскоспор, этот класс, может иметь, хорошо распознаваемые несовершенные стадии.

Базидиомицеты

Эта группа включает такие разнообразные формы как шляпочные грибы, дождевики, ржавчинные, головневые грибы, включая как сапрофитов, так и облигатных паразитов. Подобно аскомицетам, некоторые разновидности базидиомицетов растут на лабораторных средах и там продуцируют мицелий, и даже, хотя в меньшей степени, спорулируют. Базидиомицеты часто представляет дугообразные структуры, периферия к перегородкам, соединяя приложенные доли мицелия. Базидиоспоры развиваются в группах по четыре, на специализированных тканях (базидиях), от которого они часто активно освобождаются. Большинство базидиоспор имеют эксцентричное положение (apiculus) в месте крепления к базидии.

Несовершенные грибы (Fungi imperfecti)

Этот класс содержит асексуальные стадии различных аскомицетов и базидиомицетов, также как и другие типы грибов без известных совершенных стадий. Обычно встречаются основные четыре формы:

Sphaeropsidales

Конидии формируются на коротком мицелии в пределах шаровидных или колбовидных органов (пикнидов) и вытесняют в слизи через отверстия, или остиолы. Пикниды часто внешне походят на плодоносящие органы некоторых аскомицетов (перитеции). В этом порядке, особое внимание клиницисты уделяют Phoma.

Moniliales

У этих грибов конидии имеются, но не связаны с пикнидами или асервулами. Эта группа самая большая и наиболее разнообразная из дейтеромицетов и содержит грибы, роль которых в развитии аллергических реакций считается наиболее доказанной.

Mycelia Sterilia

Этот порядок охватывает горстку грибов, которые не выделяют спор. Дисперсия этих микроорганизмов, которые включают основные патогены растений, включает фрагменты мицелия. Некоторые из них могут быть бесплодными формами высших грибов, но принадлежность большинства других недостаточно ясна. Многие микромицеты не могут спорулировать на лабораторных питательных средах, несмотря на обильный мицелиальный рост. Практически, почти все такие изоляты, кажется, получены из аскоспор и базидиоспор. Стерильный рост должен быть назван Mycelia Sterilia только в тех случаях, когда установлен его определенный род (например, Phythium, Rhizoctonia) .

Условия роста и распространения спор грибов

В зависимости от условий колонизации, грибы показывают чрезвычайное разнообразие форм и метаболизма. Однако, потребность в кислороде в течение роста обычна для всех известных грибов, в отличие от бактерий и актиномицетов. Углеводы обычно также необходимы для роста, хотя многие грибы, особенно дейтеромицеты, нуждаются только в неорганических источниках азота. Мицелий большинства грибов лучше всего растет при температуре между 18° и 32° C, и, хотя большинство грибов замирают при температурах близких к нулю, некоторые могут даже спорулировать и при температурах ниже 0° C. Криотолерантность многих разновидностей грибов гарантирует их жизнеспособность в течение длительного хранения от -45° до -56° C или ниже. С другой стороны, хотя температура 71° C смертельна для большинства грибов, определенные типы растут при температуре чуть ниже этой отметки, а некоторые термофильные виды не будут расти при температуре ниже 45° C. Термостойкие организмы, включая Aspergillus fumigatus, A. nigеr и Paecilomyces varioti, имеют широкие температурные интервалы жизнеспособности.

Наличие воды является критическим требованием для роста грибов, хотя многие почвенные виды грибов могут выдерживать длительное высыхание. Когда влажность субстрата ограничена, становится необходимой относительные влажность воздуха - более чем 65 %. Однако даже в сухом воздухе грибы могут находить свободную воду в глубокой тени, на сырой почве, на поверхностях листьев или в прохладных местах, где образуется конденсат.

Атмосферная влажность воздействует не только на рост и плодоношение грибов, но также и на рассеивание спор и их распространенность. Многие аскоспоры и базидиоспоры (или, по-другому, баллистоспоры) "выстреливаются" из мест образования в ходе биологических процессов, требующих наличия свободной воды. Не удивительно, что особенно высокие уровни баллистоспор отмечают во время ливня, тумана и сырыми ночами. Дождь и выпадение росы также способствуют дисперсии спор, находящихся в слизеподобных массах. Как следствие, количество спор в атмосферном воздухе таких грибов Fusarium, Phoma, Cephalosporium (Acremonium) и Trichoderma могут резко и возрастать и падать. Кроме того, поколачивание капель дождя по грибам-дождевикам эффективно выпускает споры, используя эффект миниатюрных кузнечных мехов.

В отличие от спор, находящихся в слизи, репродуктивные клетки многих грибов отделяют прямым дуновением или движением воздуха. Такое сухое рассеивание спор увеличивается в зависимости от скорости воздушных потоков и уменьшается во время дождей, часто достигая пика в солнечный полдень. В это время количество спор грибов Cladosporium, Alternaria, Epicoccum и Helminthosporium, также как и ржавчинных, головневых грибов и некоторый оомицетов, в атмосферном воздухе значительно возрастает. Сухая дисперсия спор также замечена у Rhizopus, Aspergillus и Penicillium, хотя пиковые уровни их были более низкими. Как переносимые воздухом, на количество спор влиют те же дисперсионные и самоочистительные атмосферные процессы, которые относятся и к пыльце растений.

Как указывалось ранее, циркадные тенденции в температуре, влажность, и скорость движения воздуха часто часто способствуют попаданию в воздух в течение дня спор, главным образом, темноспоровых дейтеромицетов, ржавчинных и головневых грибов, а ночью – преимущественно баллистоспор. Интенсивность света и продолжительность светового дня также затрагивают споруляцию; для некоторых разновидностей Cladosporium, например, темный интервал требуется для формирования урожая спор в течение каждого 24-часового периода. Естественное ультрафиолетовое излучение часто способствует формированию спор, но также может и вредить жизнеспособности грибов и никак не влиять на рост культуры.

Все исследования подчеркивают, что растительность существенно влияет на содержание спор в отдельных местностях. Вообще, пастбища и поля с зерновыми культурами являются особенно значимыми источники спор Alternaria, Cladosporium, Helminthosporium-Drechslera и Epicoccum. Высокие местные уровни спор ржавчинных и головневых грибов, также как Ophiobolus и Gibberella ascospores, могут быть результатом зараженныя ими зерновых культур.В лесах, черные дейтеромицеты, ржавчинные и головневые грибы встречаются в меньшем количестве, но часто изобилуют споры базидиомицетов, обитающих на гниющей древесине (например, Ganoderma spp.). Точно так же во фруктовых садах осенью может подниматься уровень в воздухе дрожжеподобных грибов и сезонных паразитов типа Venturia inequalis, от которых фрукты свободны весной.

Установление клинической аллергии к грибам

Была установлена четкая связь развития типичного аллергического ринита, конъюнктивита и бронхиальной астмы при при контакте со спорами грибов, в то время как роль их в патогенезе крапивницы или аллергического дерматита остается неуточненной. Некоторые клиницисты предполагали, что вызываемые плесенью респираторные симптомы могут быть отсроченными или способствуют бактериальной суперинфекции. Если это соответствует истине, такие особенности могли бы предполагать наличие дополнительные микробных агентов (и эндотоксинов) присутствующих в овощной пыли или компосте. Очевидный недостаток эти предположений в том, что преципитирующие антитела в сыворотке крови больных, специфичные для дейтеромицетов (например, Alternaria), изменения(замены) способствуют усилению тканевой реакции в ходе реакции немедленного типа после экспозиции.

Несмотря на более чем 70 летний опыт изучения, существует еще много противоречий относительно роли конкретных видов грибов в аллергических реакциях. Часто отмечена сочетанная реактивность к Phoma и экстрактам Alternaria, что, вероятно, отражает жизненные циклы грибов, в которых присутствуют обе их репродуктивные формы. Параллельная реактивность возможна и для многих других грибов. Аллергенное подобие между некоторым видами Alternaria и Stemphylium было связаны с присутствием выделенного определенного компонента (Alt 1). Однако несовершенные грибы вообще не дают четкого основания для оценки биологических или аллергенных отношений. В этих условиях, кажется, целесообразно принять аллергенную уникальность большинства организмов грибов. Стандарты для приготовления реагентов также должны учитывать различия среди видов (т.е. различные изоляты одной разновидности) и изменений от партии к партии в течение последовательного культивирования отдельных видов. Очевидно, что экстракты только из спор (спор, свободных от мицелия), мицелия без спор и выделенных продуктов метаболизма отдельных разновидностей грибов также отличаются по аллергенным свойствам, что подчеркивает необходимость стандартизирования методов изготовления аллергенов и следует учитывать при их сравнении.

В целом концентрации находящихся в воздухе грибов в США варьируют от чрезвычайно низких уровней в период снежного покрова до пикового, обычно в конце лета и ранней осенью. Эти относится к доминирующим в большинстве регионов Cladosporium и Alternaria, однако, другие виды грибов могут показывать отличные от них тенденции в течение года.

В районе Великих Озер, некоторый аскоспоры появляются в течение благоприятных периодов ранней весной и исчезают в разгаре лета; другие (базидиоспоры Coprinus) сохраняются в течение всего сельскохозяйственного сезона. Баллистопоры многих пластинчатых грибов, также как таковые "зеркальные дрожжи" (преимущественно Sporobolomyces), преобладают в осенние месяцы, вместе с другими дрожжевыми грибами и Sporothrix. В многих районах, уровень Penicillium ниже обычно определяемого ежегодного уровня; Aspergillus (включая A. fumigatus) можно выделить с декабря до апреля или весьма непредсказуемо.

Поскольку изолированного "сезона плесеней " не случается определение уровня заболеваемости в течение года может оказывать только ограниченную помощь в определении аллергии к грибам. Симптомы часто длятся в течение теплых месяцев, с пиком в разгар лета и персистируют даже после убивающих грибы заморозков (то есть, при температуре приблизительно -3.3° C на уровне почвы). Указывается, что многие чувствительные к грибам больные не сообщают ни о каком прекращении симптомов заболевания в период между пылением травы и амброзии.

Распознавание ситуаций, связанных с выраженной экспозицией спор грибов может обеспечивать как диагностические критерии, так и определять практическую стратегию для ее предотвращения. Физическая деятельность на естественных субстратах грибов ведет как к первичному освобождение спор, так и их переносу. Этот эффект особенно выражен в высокой траве и прогрессивно уменьшается на подстриженных лужайках и в лесу. На старых полях, уровни спор темноспоровых дейтеромицетов и головневых грибов от десяти до двадцати или более раз более высокие, чем фоновый, что было измерено в микросреде на уровне органов дыхания взрослого человека. Повреждение естественных материалов, на которых растут грибы, стимулируют более явные эффекты: так, уборка урожая, молотьба, и скирдование часто создают споровые "облака". Подобный риск существует при работе с силосом и компостом, также как при размельчении соломы, листьев или торфа. Стрижка газонов и листьев явно вызывает обострение симптомов у лиц, чувствительных к грибам, хотя морские водоросли, фрагменты насекомых, и повторно попавшая в воздух пыльца также могут влиять на развитие патологического процесса. Также наблюдали побочные реакции на сухие частицы почвы и гаражную пыль, в то время как местность по берегам озер, и болот, кажется, не дает повышенных рисков контакта с грибными аллергенами.

Грибы хорошо перемещаются в закрытом помещении, и их рост может определять круглогодичные аллергические симптомы. Среди грибов т.н. “закрытых помещений” обычно доминируют мелкоспоровые дейтеромицеты, особенно Pencillium и Aspergillus, а также дрожжи и, редко, Rhizopus и Mucor. Места хранения продуктов, загрязненная обивка, контейнеры для мусора - являются обычными местами роста грибов. Другие органические субстраты (например, шерсть и плетенка) также нередко колонизируются, а расщепляющие целлюлозу микроорганизмы могут использовать как среду обитания вату, капок и обычные обои. Пористость каучука и синтетических материалов, способность оставаться сырыми длительное время также ведут к их колонизации грибами. Рост грибов может возникать и на других поверхностях при наличии адекватной влажности. Подвальные или холодные внешние стены, лепные украшения окон, занавески в душевой, и крепления - также обычные участки роста грибов; проветривание различных других накопителей влаги тоже увеличивает выделение спор. Содержащиеся в плохом состоянии кондиционеры в ходе работы могут испускать плотные микробные аэрозоли как и некоторые увлажнители воздуха. Меры применяемые для уменьшения роста грибов внутри помещений, будут рассмотрены ниже. Однако следует помнить, что лучшие химические и физические методы деконтаминации будут бесполезны, если сохранится высокая относительная влажность воздуха и возможность конденсации влаги.

Оценка распространенности грибов в воздухе

Хотя в прошлом преобладали почти исключительно культуральные методы, микроскопия пыли позволяет производить исследования независимо от жизнеспособности частиц. Этот подход облегчает контроль аскоспор и базидиоспор, также как и репродуктивных единиц ржавчинных и многих других несовершенных грибов. Исследователь должен учитывать ограничение метода визуальной идентификации, особенно для маленьких, бесцветных спор, и быть осторожным в трактовке, так как нефтяные капельки и частички золы, могут напоминать споры. В целом, предпочтительна микроскопия неокрашенного образца в жидкой среде (например, глицериновом геле), хотя иногда используют окраски типа феносаффранина (phenosaffranin). К сожалению, нет какого-то отдельного руководства по идентификации образцов спор, хотя иллюстрации в отдельных изданиях могут быть полезны.

Что касается дрожжеподобных грибов и образцов, относящихся к Aspergillus, Penicillium, Monilia spp., почвенным зигомицетам, и другим мелкоспоровым грибам, количественный учет частиц дополняет культуральное исследование. Однако следует учитывать, что для “отлова” таких мелких споровых частичек, особенно необходимы эффективные заборные устройства. Из многих доступных сред "общего пользования", среда Сабуро, картофельный крахмал, агар с пивным суслом поддерживают рост большего числа разновидностей микромицетов. Дополнительные субстраты типа V-8 агаров имеют ценность для стимулирования споруляции, а некоторые стерильные колонии можно стимулировать к плодоношению при воздействии на них ультрафиолетового облучения. Колонии часто распознают (на уровне рода) по внешнему виду, хотя многие требуют сканирования или микроскопии с высоким разрешением. Идентификация культур хорошо описана в специальных руководствах.

Основные грибы, споры которых обнаруживают с воздушное среде и их клиническое значение

С несколькими исключениями (например, Alternaria spp.), аллергенную значимость обычных грибов воздушной среды оценить довольно трудно. Частично, это отражается в том, что в воздухе споры сопутствуют со многими частицами, некоторые из которых или иногда все имеют аллергический потенциал. Связать имеющуюся симптоматику с какими-то определенными агентами сложно, и в клинической практике в значительной степени полагаются на кожные пробы. Однако стандартные критерии изготовления или биологической активности материалов для этих тестов отсутствуют. Кроме того, большинство экстрактов было основано на использовании вегетирующего мицелия или просто раствора питательной среды, поддерживающей такой рост. Эти препараты, богатые соматическими компонентами грибов и продуктами их экскреции, выявляют реакции обусловленные иммуноглобулином E (IgE) у многих атопиков. Однако, следует учитывать, что обычно в реальной жизни больные сталкиваются с аэрозолями грибов, в которых преобладают споры. Нет никаких данных и тестов для некоторых типов грибов, которые образуют особенно маленькие споры или не дают роста на лабораторных средах.

Следующее обсуждение представит имеющиеся данные о грибах, содержащихся в воздухе. Хотя рассматрены роды и даже более широкие группы, это не значит, что в пределах этих категорий имеется аллергенная однородность.

Cladosporium spp.

Споры представляющие этот большой и широко распространенный повсюду род грибов, обычно превосходят численностью все другие наружные биоаэрозоли. Эти грибы, вместе с некоторыми аскомицетами (например, Mycosphaerella, Venturia) включают известных сапрофитов и паразитов шпината, бананов, и помидоров. Два вида Cl. herbarum и Cl. cladosporioides, являются широко распространенными доминантами в регионах с умеренным климатом в Северной Америке, часто достигая дневных уровней в воздухе 5000 или более спор/м³; дополнительные виды, включая Cl. macrocarpum и Cl. sphaerospermum, являются менее многочисленными. Экстракты из этих четырех видов грибов выявляют на кожных пробах индивидуальные реакции, что позволяет предлагать среди них аллергенные различия. Поскольку колонии Cladosporium часто показывают споры с перегородоками и без, архаичный термин Hormodendrum (основанный на асептированных спорах) был отвергнут.

Alternaria spp.

Коричневые диклистоспоры Alternaria spp. определяют в умеренных областях, где в изобилии произрастают злаковые. Обычно в сухие дни поздним летом и осенью в воздухе присутствует от 500 до 1000 спор/м³. Хотя определяются многие виды, особенно часто находят A. alternata (A. tenuis ) и A. tenuissima. Экстракты этих и других однородных типов вообще выявляют самые высокие уровни кожной реактивности к грибам среди всех представленных, и введение отдельно только одних этих аллергенов провоцировало клиническую симптоматику. Хотя обычно типичные споры клювовидные, отдельные колонии могут давать другую форму спор, следовательно, определение разновидности, основанное на изолированных спорах, в лучшем случае представляется сомнительным.

Разновидности Stemphylium и Pithomyces дают более низкие уровни темных диктиоспор, как и другие дейтеромицеты (например, Sporidesmium и Ulocladium), также как и некоторые аскоспоры, которые также должны быть выделены. В отличие от цепочек удлиненных спор Alternaria, у Stemphylium - споры не клювовидные, лежат по отдельности и имеют сжимающую их поперечную перегородку.

Helminthosporium spp.

Темные, сужающиеся споры, часто 50 более чем 100 мкм в длину с видными перегородками или псевдоперегородками, символизируют Helminthosporium spp.. В США H. solani и H. velutinum представлены как наносящие большой ущерб паразиты картофеля. Уровень реактивности кожи к экстрактам H. solani у аллергиков, проживающих на Среднем Западе США приближаются к уровням, характерным для Alternaria alternata; однако, уровни Helminthosporium-подобных спор обычно низки. Другие представители этого рода с длинными, коричневым фрагмоспорами могут быть обнаружены в большом числе в отдельных местностях, но в культуре различаются в формировании спор. Среди этих грибов - Drechslera (несколько разновидностей с совершенными стадиями Cochliobolus или Pyrenophora), Brachysporium и Dendryphion. Споры у Curvularia имеют от трех до пяти перегородок и сильно изогнуты с одной увеличенной центральной клеткой. Обнаружение спор (например, C. lunatus) обычно характерно для теплых регионов.

Epicoccum spp.

Споры E. nigrum широко распространены в воздухе над полями и сельскохозяйственными районами. Количество характерных полусферических коричневых конидий с множественными перегородками часто достигают от 100 до 200 спор/м³ или выше в сухой осенний период. Этот гриб формирует в культуре характерный оранжевый или цвета ржавчины пигмент, а многие образцы требуют для споруляции ультрафиолетового освещения.

Fusarium spp.

Этот вездесущий род, включая важные микроорганизмы гниения и растительные патогены, хорошо растет в сырую погоду. Изоляты Fusarium, часто выделяют растворимые пигменты и могут формировать большие, серповидные, септированные споры с направленными концами (макроконидии);или напротив, конидии могут быть маленькими (то есть, микроконидии) и овальными - в виде запятой. Оба типа споры гиалиновые и продуцируются в слизистых массах. Многие аскоспоры очень напоминают макроконии Fusarium, однако, при более близком рассмотрении, последний типично показывает споры с удлиненным кончиком, создающим небольшую асимметрию. Некоторые типы имеют сексуальные стадии (то есть, Gibberella, Nectria, Calonectria), и многие колоний вероятно образуют аскоспоры. Уровни конидий Fusarium в воздухе четко не установлены, потому что многие исследователи ошибочно принимают за их частицы аскоспоры. Цельные культуральные экстракты (преимущественно от F. vasinfectvasinfectum) часто вызывают кожную реактивность, хотя сравнение с препаратами из аскоспор не производилось.

Aureobasidium spp.

Этот моноопределенный таксон включает A. pullulans (Bary) Arnaud (= Pullularia pullulans Berkout), проживающий на листьях и в почве, и часто колонизирующий бумагу, древесину и окрашенные поверхности. Несмотря на широкую распространенность, уровни спор в воздухе редко достигают Cladosporium spp. В культуре A. pullulans производит многочисленные, мелкие, подгиалиновые бластоспоры. Позже, мицелий трансформируется в ряды темных, толстостенных хламидоспор. В результате, вид колонии изменяются от сливочного цвета слизеподобной формы к черным, кожистым дискам с лучевыми бороздками. Экстракты из колоний раннего и зрелого роста показывают кожную реактивность от 8 % до 12 % у атопиков на Среднем Западе США.

Aspergillus spp.

Aspergillus spp. - широко распространенные организмы гниения, а некоторые термостойкие виды (например, A. fumigatus и A. flavus) могут быть причиной паренхиматозных заболеваний легких. Кроме того, A. oryzae используют для производства соевых соусов сои и коммерческих ферментов; другие синтезируют промышленные химикаты, включая лимонную и щавелевую кислоты. На питательных средах асперигиллы формируют типичные конидиальные головки. Колонии часто имеют отличительные цвета, и, в некоторых случаях, развиваются закрытые аскокарпии (клейстотеции), подтверждая их отношение к аскомицетам. Обнаружение колоний Aspergillus в помещениях обычно превышает их число на открытом воздухе. Вообще, отличить отдельные споры аспергилл от таковых другого родов (например, Penicillium, Rhizopus), продуцирующих мелкие, с неровной поврехностью, овоидные или сферические споры, чрезвычайно сложно. Изучение культуры часто показывает, что некоторые виды аспергиллов могут преобладать в определенных местностях. Аллергеннные действия различных разновидности отличаютсяю. Однако, для всей группы, уровни кожной реактивности оказались значительно ниже, чем для Cladosporium и Alternaria spp., особенно редко выявляли положительные пробы с A. niger.

Penicillium spp.

По большому разнообразию, сложной таксономии, широком распространении, изобилии во внутренних помещениях, и коммерческому использованию, Penicillium spp. соответствует и даже превышает Aspergillus. Определенная разновидности Penicillium присутствует в сыре “Камамбер” и в сине - зеленых включениях других сыров, включая “Рокфор”, что в отдельных случаях может вызывать определенную клиническую симптоматику. Однако, ингаляционная чувствительность к Penicillium spp. не увеличивает риска побочных реакций на пенициллин. Идентификация отдельных видов пенициллов достаточно трудоемка (хотя и выполнима), и только в немногих обзорах по содержанию грибов в атмосферном воздухе выделяли виды. Как и в отношении аспергилл, доминирование разновидностей пенициллов может зависеть от конкретного места и обстановки. Кроме того, члены двух тесно связанных родов Paecilomyces и Gliocladium, могут давать высокие уровни спор в схожих местах.

Geotrichum spp.

Низкие белые колонии с мицелием, который формирует артроспоры, определяет этот род грибов, споры которых обнаруживают в воздухеособенно при влажной погоде. Эти изоляты морфологически варьируют. Экстракты "типичного" G. candidum выявили сильную кожную реакцию у менее чем 10 % исследованных атопиков.

Sphaeropsidales spp.

Члены этого большого порядка, особенно Phoma, проявляются часто в культуре, где они производят темный, колбасообразной формы пикнидии. Споры развиваются в слизистых массах и обнаруживаются в течение влажных периодов. Несмотря на соответствие реактивности кожи к Phoma и экстрактов Alternaria, выделение Phoma на Среднем Западе США редко превышают 20 спор/м³.

Дрожжи

Эти грибы имеют одноклеточную форму роста, образуя на лабораторных средах сливкоподобные колонии . Тем не менее, эта группа гетерогенная, некоторые типы (например, Saccharomyces cerevisiae, пекарские дрожжи) формируют аскоспоры, другие (например, Cryptococcus, Torulopsis и Rhodotorula) показывают только почкование и, редко, деление. Дополнительная группа включает роды (Sporobolomyces и Bullera) с бобовидными спорами, сформированными на коротких стеригмах и освобождающимися подобно базидиоспорам. Такое разнообразие не дает никаких оснований ожидать антигенной однородности среди дрожжей, и различия в реактивности кожи довольно сильны. Много дрожжевых клеток рассеиваются как бы “всплеском” и их обнаруживают главным образом ночью и во влажную погоду наряду с различным баллистоспорами. В центральных районах США атмосферные уровни спор дрожжей достигают максимума в течение ливневых дождей, особенно в местностях, где произрастают зерновые культуры. Высокие уровни спор S. roseus наблюдали в Великобритании поздним летом, что, по отдельным сообщениям, вызывало дыхательные симптомы у аллергиков. В Северной Америке, однако, концентрации таких спор в свободном воздухе, также как и уровни кожной реактивности были существенно ниже.

Многие дрожжи устойчивы к кислоте и повышенному давлению, что позволяет им колонизировать бытовую технику или промышленное оборудование; кроме того, они колонизируют резервуары увлажнителей воздуха, кондиционеры и т.п. Пищевые дрожжи, прежде всего S. cerevisiae, в редких случаях могут быть аллергеном для лиц, имеющих с ними профессиональный контакт.

Роль Candida albicans как аэроаллергена остается спорной, хотя у больных обнаружены реагиновые и преципитирующие антитела и отмечены положительные реакции на провокационный тест. Поскольку эти грибы обычно населяют кишечник, кожу и верхние дыхательные пути, такая реактивность не удивительна. Кроме непосредственной микросреды человека C. albicans редко выделяют из воздуха, хотя некоторые виды (напр. C. tropicalis) в небольших количествах все же находили.

Споры других дейтеромицетов обнаруживают в воздухе в достаточных количествах, чтобы предполагать их аллергенный потенциал. Некоторые из них (например, Polythrincium trifolii -обычный паразит бобовых, и Cercospora) не в состоянии расти на обычных лабораторных средах; другие (включая разновидности Torula, Periconia, Helicomyces, и, вероятно, Botrytis) чрезвычайно недооценены по культуральным образцами, несмотря на случайный находки. С другой стороны, другие типы, образующие мелкие споры, (например, разновидности Cephalosporium и Sporothrix), хорошо представлены в волюметрических коллекциях, что облегчает их изучение. Хотя грибы Monilia sitophila обычно определяют в тропиках, их споры также обнаруживают в значительных концентрациях на мельницах и в пекарнях. Другие несовершенные грибы достаточно часто встречаются в обзорах, основанных на культуральных исследованиях, и в отдельных ситуациях или в определенных местностях могут заслуживать серьезный интерес; они включают разновидности Arthrinium, Cylindrocarpon, Nigrospara, Scopulariopsis, Trichothecium, Trichoderma, Verticillium, и Wallemia.

Zygomycetes spp.

Rhizopus, Mucor, и Absidia обнаруживают повсеместно на опавших листьях и других распадающихся субстратах, где часто можно обнаружить их сероватые, похожие на вату, быстрорастущие колонии. Споры грибов этой группы вообще обычно не находят на открытой местности, хотя они могут быть в изобилии во влажных местах (особенно на мокрой земле) и вокруг гниющей растительности и компоста. Уровень кожной гиперреактивности среди атопиков к таким широко распространенным видам как Rhizopus nigricans и Mucor racemosus довольно невысок и чаще определяется к первому из них.

Ascomycetes

Концентрации аскоспор, достигающие тысяч частиц в кубическом метре обнаруживают в умеренных и тропических областях, особенно с высокой влажностью. Из различных морфологических типов, многие остаются неопознанными, некоторые очевидны только как одноклеточные тела (часто с центральной нефтяной капелькой). Кроме того, вследствие того, что аскоспоры обычно являются результатом плодоношения грибов, частично прорастающих в ткани растения, их трудно собрать. Однако, реактивность к нескольким доступным типам спор демонстрировалась, особенно в Великобритании, и клинические случаи были представлены. В центральной Северной Америки чащу обнаруживают споры Leptosphaeria; другие обычно встречающиеся типы включают Ophiobolus, Nectria, Xylaria, и Daldinia, хотя многие все еще неидентифицированы. Одна подгруппа, порошкообразные плесени, является паразитами поверхности листьев, чьи несовершенные стадии производят плотные слои конидий. Гиалиновые, несколько прямоугольные споры часто обычны в сухом воздухе и образуют настоящие облака, когда инфицированные растения срезают.Имеются сообщения о выявленной повышенной чувствительности к спорам порошкообразных плесеней, но клиническое значение этой группы остается сомнительной.

Oomycetes spp.

Пушистые плесени (семейство Peronosporaceae) - наиболее часто обнаруживаемые члены этого порядка, являются в большинстве случаев облигатными паразитами. В регионах, где происходит местное инфицирование трав или широколистных зерновых культур (особенно винограда и лука), овоидные споры могут появляться в воздухе в течение сухой ветреной погоды. Хотя частота воздействия на людей пушистых плесеней не была установлена, отдельные случаи профессиональной аллергии на Phytophthora infestans были зарегистрированы.

Basidiomycetes.

Ржавчинные (Uredinales), и головневые (Ustilaginales) грибы - паразиты, которые инфицируют многие дикорастущие и культурные растения, особенно зерно хлебных злаков. В жизненныъ циклах ржавчинные грибов часто выделяет несколько типов спор (преимущественно уредиоспоры). Кроме того, особенно поздним летом, небольшие количества телиоспор подвергаются сухой дисперсии; хотя они, в отличие от уредиоспор, могут различаться для определенных родов ржавчинных грибов. В городских районах обычный уровень уредиоспор выше 100/м³ встречается редко; с несколько большим количеством спор контактируют сельскохозяйственные рабочие. Споры головневых грибов, напротив, определяют в избытоке в практически всех областях сельского хозяйства. Хотя споры Urocystis и Tilletia. (последние вызывают заболевание зерна "мокрая головня") можно выделить, большинство образцов, обнаруживаемых в регионах с умеренным климатом, представлены родом Ustilago. Видимые облака спор образуются в случаях, когда срезают зараженные зерновые, и, если нет респиратора, раздражение дыхательных путей может быть довольно существенным. Аллергические реакции встречаются менее часто, но данные по их частоте и воздействию, если таковые вообще имеются, исключая отдельные случаи воздействия спор головневых грибов на городских жителей, сомнительны. Кожная реактивность в целом к головневым грибам может быть более часта у атопиков из сельской местности, но, даже у них уровень положительных проб ниже 10 %.

Споры шляпочных грибов, трутовиков, и дождевиков формируют главную долю спор в воздухе в ночные периоды и во влажную погоду. Эти частицы часто отчетливо окрашены и, хотя широко распределены, преобладают в лесистных регионах. Как правило, пиковые концентрации разнообразных базидиоспор в воздухе определяют поздним летом и осенью. И в Европе и Северной Америке, коричневые, бочкообразные споры Coprinus ("чернильные кепки") видны повсюду в течение сельскохозяйственного сезона. Споры "полочных грибов " (трутовиков), особенно Ganoderma, являются вторым избыточным типом с уровнями в нескольких сотен спор в кубическом метре в течение летних месяцев в районе Великих Озер США и в других местах. Хотя споры мясистых базидиомицетов собирать легко, изучение их клинической деятельности все еще ограничено. Среди отобранных аллергических больных, положительные кожные пробы и другие аллерготесты к экстрактам спор агариков (включая Agaricus, Armillarea, Coprinus, и Hypholoma разновидности) и к трутовикам (включая Merulius, Ganoderma, и Polyporus) были описаны британскими специалистами. Другие исследователи наблюдали аллергические симптомы, вызванные грибом Merulius lacrymans ("сухая гниль", домовой гриб), который образует спороношение на поверхности древесины в сырых, поврежденных домах. Этот гриб разлагает древесину вокруг места заражения и распространяется, образуя в трещинах белый, напоминающий вату, мицелий, который может пронизывать толщу стен. Экстракты культурального мицелия и собранных спор мясистых грибов в целом выявили реакции у атопиков в Северной Америке особенно у астматиков. Однако, у 10 % - 15 % тестированных была выявлена выраженная кожная реактивность при постановке проб с антигенами Coprinus micaceous, Ganoderma applanatum и некоторыми другими экстрактами спор.

Литература

1. Middleton: Allergy: Principles and Practice, 5th ed., Mosby.,1998.
2. Ингольд Ц. Пути и способы распространения грибов. М.,1958.